许多G- 菌和少数G+菌菌体表面存在着短、细、直的丝状物,称菌毛(pili 或 fimbriae)。菌毛由结构蛋白亚单位菌毛蛋白(pilin)组成,螺旋状排列成圆柱体,新合成的菌毛蛋白分子插入菌毛的基底部。菌毛蛋白具有抗原性,其编码基因位于细菌的染色体或质粒上。菌毛在普通光学显微镜下看不到,必须用电子显微镜观察(图1-13)。
根据功能不同,菌毛可分为普通菌毛和性菌毛。
普通菌毛(ordinary pili)长0.2~2wm,直径3~8nm,数量多,遍布菌细胞表面。这类菌毛是细菌的黏附结构,能与宿主细胞表面的特异性受体结合,是细菌感染的第一步,因此,菌毛与细菌的致病性密切相关。菌毛的受体通常为糖蛋白或糖脂,与菌毛结合的特异性决定了宿主的易感部位。同样,如果红细胞表面具有菌毛受体的相似成分,不同的菌毛就会引起不同类型的红细胞凝集,借此鉴定菌毛。例如大肠埃希菌的I型菌毛可黏附于肠道和尿道黏膜上皮细胞表面,也能凝集豚鼠红细胞,但可被D-甘露糖所抑制,称为甘露糖敏感血凝。
有些细菌的普通菌毛是由质粒编码的,而另一些细菌的普通菌毛则由染色体控制。例如,肠产毒素型大肠埃希菌(enterotoxigenic E. coli, ETEG)的定植因子是一种特殊类型的菌毛(colonization factor antigen,CFA/I,CFA/I),黏附于小肠黏膜细胞,编码定植因子和肠毒素的基因均位于接合性质粒上, 是该菌重要的毒力因子。霍乱弧菌、肠致病型大肠埃希菌(enteropathogenic E. coli, EPEC)和淋病奈瑟菌的菌毛为I型菌毛,由染色体控制,在所致的肠道或泌尿生殖道感染中起到关键作用。有菌毛的菌株可抵抗肠蠕动或尿液的冲洗作用而有利于定居,一旦丧失菌毛,其致病力亦随之消失。在草兰氏阳性球菌中,A群链球菌的菌毛与 M蛋白和 LTA结合在一起,介导该菌与宿主黏膜上皮细胞的黏附。
F+ -> F-
无性菌毛者称为 F- 菌
性菌毛(sex pili)比普通菌毛长而粗,呈中空管状,数量少,一个菌细胞只有1~4根。性菌毛由一种称致育因子(fertility factor, F factor) 的质粒编码,故性菌毛又称F菌毛。带有性菌毛的细菌称为F+ 菌,无性菌毛者称为F菌。F+ 菌的性菌毛可与F-菌细胞表面的性菌毛受体(如外膜蛋白A)结合,介导F+ 菌体内的质粒或部分染色体基因通过性菌毛传递给『-菌,该过程称为接合(conjugation)。细菌编码性菌毛、毒力、耐药性等性状可通过此方式传递。此外,性菌毛也是某些噬菌体吸附于细菌表面的受体。