细菌的变异

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遗传（heredity）和变异（variation）是细菌的基本属性。遗传是指亲代的特性可通过遗传物质传给子代，以保证物种的稳定性。变异是指子代与亲代以及子代不同个体在性状上出现差异，以不断适应环境变化，并促使其产生变种或新种，有利于物种进化和生物多样性的形成。细菌的遗传物质是DNA，基因（gene）是遗传的基本单位。细菌基因组（genome）是细菌所有遗传物质的总和，构成细菌的基因型（genotype），决定其形态结构、生理特性、致病性、免疫性、耐药性等生物学性状。在特定外界环境中，细菌生长中所表现的形态、生理特征等性状总和，称为表型（phenotype）。细菌同种间的相似性及个体间的差异性由其基因型决定，但具有相同基因型的细菌，在不同条件下也可呈现不同表型。
细菌的变异可分为遗传型变异（genetic variation）和非遗传型变异两类。前者是细菌遗传物质改变引起的，可稳定传代，也称为基因型变异（genotypic variation）；后者是外界环境条件改变所引起的性状变异，遗传物质未改变，这种变异不能遗传给子代，也称为表型变异（phenotypic variation）。
与真核细胞相比，细菌基因组相对比较简单。一旦基因发生变异，相应的表型也会很快发生改变，加之细菌新陈代谢与生长繁殖迅速，短期内即可观察到生物特性的变异。随着细菌基因组的不断解析及功能基因组的深入研究，极大促进了细菌致病机制与耐药机制的研究以及快速诊断和疫苗研发的进展。因此，认识细菌的遗传与变异具有十分重要的意义。

基因突变

基因突变（gene mutation）是指 DNA 碱基对的置换、插人或缺失所致的基因结构变化，分点突变、插入或缺失突变及多点突变。碱基置换包括转换（transition）和颠換（transversion），前者是嘌呤-嘌呤或嘧啶-嘧啶的相互交换，后者是嘌呤-嘧啶或嘧啶-嘌呤的互换。碱基置换后可以出现沉默突变、错义突变和无义突变；插入或缺失突变通常指较长的碱基序列减少或增加，可导致移码突变；多点突变往往涉及染色体重排、倒位（inversion）、重复（duplication）或缺失。

  1. 基因的自发突变 自发突变（spontaneous mutation）是细菌在无人为诱因情况下自然发生的突变。细菌基因的自发突变率较低，约为每世代10~10~10°。不同细菌甚至同一细菌不同生物学性状的突变率可以不同，如大肠埃希菌发生抗噬菌体突变的频率约为3x10”，发生抗链霉素突变的频率约为10”。但一定条件下，同一细菌同一性状的自发突变率是稳定的。研究表明，自发突变并不是没有原因的，它可能受宇宙中普遍存在的短波辐射、高温效应等影响，也可能是菌细胞内自身化学反应或DNA 分子内部自身运动所致。
    自发突变具有随机性和不定向性。就某一细菌群体而言，这种突变的发生，无论从时间、个体、位点还是从发生的性状变化等方面都带有明显随机性，且突变的性状与引起突变的原因之间并无直接对应关系。1943年萨尔瓦多•卢瑞亚（Salvador Luria）与马克斯•德尔布吕克（Max. Delbruck ）利用彷徨实验（fluctuation test）首次检出噬菌体抗性的自发突变菌株，并证明突变是自发、随机和不定向的。
  2. 突变的可诱导性 通过人工诱导提高细菌基因的突变率，称诱发突变（induced mutation）。诱发突变发生率可达109~10“，大大高于自发突变率。如大肠埃希菌对链霉素的自发突变率是10”， 经紫外线照射后其突变率为 10°。许多理化因子，如X线、紫外线、电离辐射、亚硝酸盐、烷化剂及吖啶橙染料等都具有诱变活性，可直接损伤 DNA 分子，同时诱发保真度低的SOS修复系统，导致高突变率。对动物有致癌作用的化学因子或被动物组织转化后的某些代谢产物，如丝裂霉素和黄曲霉素B1 等也对细菌有诱变作用。利用细菌诱变试验，可筛查环境因子对人类致癌的潜在作用。
  3. 突变与选择 突变的发生是随机和不定向的，在细菌群体中仅少数菌株发生突变。如果拟从大量细菌中鉴定出个别突变株，必须将菌群放在有利于突变菌而不利于其他菌生长的环境中。1952 年乔舒亚•莱德伯格（Joshua Lederberg）等设计了影印培养实验（replica plating），证明耐药菌株的突变和抗生素的选择作用。该实验将抗生素敏感细菌接种于不含抗生素的平板上培养，待长出单个菌落后，用无菌丝绒压模将菌落印迹到另一块含抗生素的平板上。经培养后，含抗生素平板上的敏感菌生长被抑制，仅有个别耐药菌生长。找出对应于无抗生素平板上相应位置的菌落，将其转种到含抗生素的肉汤中培养，可见耐药细菌生长。整个试验过程中，该细菌虽未接触过抗生素，但已具有对抗生素的抗性。影印培养实验再次证明突变是自发的、随机的，耐药突变在接触抗生素之前已发生， 抗生素仅起到筛选抗性突变株的作用。
  4. 回复突变与抑制突变 从自然界分离的未发生突变的菌株称野生型（wild type ），相对于野生型菌株发生某一性状改变的菌株称突变型（mutant type）。细菌由野生型变为突变型是正向突变。
    有时突变株经第二次突变可恢复野生型的性状，称为回复突变（reverse mutation）。野生型DNA序列的回复突变率很低，往往是表型回复突变，即第二次突变并未改变正向突变的序列，只是第二个位点发生的突变抑制了第一次突变的效应，使突变株重现野生型的表型，也称抑制突变（suppressor mutation）。回复突变可以是自发的，也可人工诱变，自发回复突变的频率一般是正向突变的10%。

DNA 损伤修复

当细菌 DNA受损时，菌细胞内存在的DNA 修复系统能有效清除或纠正不正常的DNA分子结构， 阻止突变发生，将损伤降为最小，这套修复机制对维持细胞的生命非常重要。但损伤修复本身也会出现错误，如对损伤 DNA 片段进行切除修复时可能附带将正常 DNA序列一起切掉；DNA 严重受损时的SOS 反应，会诱导产生缺乏校对功能的 DNA聚合酶，虽能在损伤部位进行复制但却会出现较多差错。这些 DNA损伤错误修复均可造成细菌变异。

基因转移和重组

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细菌的变异
基因突变
DNA 损伤修复
基因转移和重组
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